SINH HỌC 11 · TẬP TÍNH Ở ĐỘNG VẬT — Hai cuốn sổ của động vật: sổ gen có sẵn và sổ kinh nghiệm viết dần qua quen nhờn, in vết, điều kiện hóa
Bài khái niệm Sinh học 11 về tập tính ở động vật: tập tính là chuỗi phản ứng trả lời kích thích; bẩm sinh và kích thích dấu hiệu; quen nhờn, in vết, điều…
SINH HỌC 11 · CẢM ỨNG Ở SINH VẬT · TẬP TÍNH Ở ĐỘNG VẬT · LUKATO AI · BÀI KHÁI NIỆM
Hai cuốn sổ của động vật: sổ gen và sổ kinh nghiệm
Tập tính là chuỗi phản ứng trước kích thích: một phần được "in sẵn" trong gen, một phần được viết thêm trong đời sống nhờ học tập
Hãy hình dung mỗi con vật mang theo hai cuốn sổ . Sổ gen có những trang in sẵn từ lúc sinh ra: gặp đúng kích thích là chuỗi hành động chạy ngay, không cần ai dạy ( tập tính bẩm sinh ). Sổ kinh nghiệm ban đầu là trang trắng, được ghi dần qua quen nhờn, in vết, điều kiện hóa và vài cách học khác ( tập tính học được ). Câu hỏi xuyên suốt: kích thích nào làm chuỗi hành động chạy, và điều gì quyết định nó được giữ, đổi hay bỏ?
6 SƠ ĐỒ TỰ DỰNG 2 PHÒNG THÍ NGHIỆM THUẦN KHÁI NIỆM 8 CÂU TRẮC NGHIỆM TỰ SOẠN
Về chữ "hư cấu". Con vật, số lần, số giây và số phần trăm trong hai phòng thí nghiệm, "em thử xem" và trắc nghiệm đều do bài tự đặt, mang nhãn hư cấu ; đó là mô hình để thấy quan hệ nguyên nhân – kết quả, không phải số đo thật. Thí nghiệm kinh điển (Pavlov, Lorenz, Tinbergen...) chỉ nêu ý chính, không kèm số liệu. Phần ngoài trọng tâm chương trình mang nhãn MỞ RỘNG .
MỤC 1 · TẬP TÍNH LÀ GÌ
Vì sao động vật cần tập tính, và thần kinh làm ra nó thế nào
Động vật không thể đứng yên chờ môi trường đổi: chúng phải tìm ăn, tránh kẻ săn mồi, giữ ấm, sinh sản. Mỗi việc đó là một chuỗi phản ứng có trình tự.
1.1 Khái niệm và vai trò
Tập tính là chuỗi phản ứng của động vật trước kích thích từ môi trường , bên ngoài hoặc bên trong cơ thể, nhờ đó động vật thích nghi với môi trường sống và tồn tại . Chữ "chuỗi" quan trọng: co chân khỏi vật nóng là một phản xạ, còn nhìn thấy mèo, chạy, rẽ hướng và chui vào hang là một tập tính. Khái niệm này dùng cho động vật ; ở thực vật, cách trả lời kích thích gọi là cảm ứng (bài riêng).
Tình huống · Kích thích · Chuỗi đáp ứng · Lợi ích sống còn
Chim cánh cụt đứng quây thành vòng · Gió lạnh · Cả đàn xúm lại, đổi chỗ luân phiên · Giữ thân nhiệt
Gấu ngủ đông · Mùa lạnh, thiếu thức ăn · Tìm hang, nằm yên, giảm hoạt động · Qua mùa khó khăn
Chuột thấy mèo · Hình, mùi, tiếng của kẻ săn mồi · Bỏ chạy, trốn · Tránh bị bắt
Ấp trứng, chăm con · Trứng, con non kêu đòi · Ngồi ấp, mớm mồi, che chắn · Duy trì nòi giống
Vuốt ngang để xem hết bảng
1.2 Cơ sở thần kinh: phản xạ nối thành chuỗi
Mỗi phản ứng đi theo cung phản xạ : thụ thể nhận kích thích, tín hiệu về trung ương thần kinh , rồi tới cơ quan thực hiện (cơ, tuyến). Tập tính là nhiều phản xạ nối nhau theo trình tự , kết quả của phản xạ trước thường làm kích thích cho phản xạ sau. Việc truyền xung đã học ở bài Cảm ứng ở động vật (tế bào thần kinh, xung thần kinh, synapse); bài này chỉ dùng kết quả: thông tin đi từ thụ thể tới cơ quan đáp ứng.
Vuốt ngang để xem hết sơ đồ
Hình 1. Đường đi từ kích thích tới tập tính: mỗi mắt xích là một cung phản xạ; đáp ứng làm đổi môi trường nên chuỗi tiếp tục.
Theo cơ sở thần kinh, tập tính chia làm hai nhóm. Tập tính bẩm sinh là chuỗi phản xạ không điều kiện , trình tự do gen quy định sẵn. Tập tính học được hình thành trong đời sống nhờ kinh nghiệm và dễ mất nếu không củng cố; dạng điển hình là phản xạ có điều kiện , còn quen nhờn, in vết là những hình thức học đơn giản hơn. Thực tế còn có tập tính hỗn hợp : vừa có nền bẩm sinh vừa được học thêm (mèo có bản năng vồ mồi, rồi hoàn thiện nhờ mẹ dạy).
Chốt ý mục 1: tập tính = chuỗi phản ứng trước kích thích để thích nghi và tồn tại; cơ sở là phản xạ nối thành chuỗi
MỤC 2 · TẬP TÍNH BẨM SINH VÀ KÍCH THÍCH DẤU HIỆU
Những trang đã in sẵn trong sổ gen
Con non phải sống được ngay những giờ đầu, trước khi kịp học điều gì. Vì vậy chọn lọc tự nhiên giữ lại những chuỗi hành động có sẵn trong gen.
2.1 Đặc điểm: có sẵn, bền, chạy theo trình tự
Tập tính bẩm sinh có từ khi sinh ra, do gen quy định nên di truyền và đặc trưng cho loài : nhện non giăng được mạng theo kiểu của loài mà chưa từng thấy nhện lớn làm. Nó bền vững và số lượng có giới hạn . Một khi được khởi động, chuỗi thường chạy theo trình tự cố định đến hết , kể cả khi kích thích khởi đầu đã biến mất (gọi là chuỗi hành động cố định ). Cái giá là sự kém linh hoạt: môi trường đổi mà chuỗi vẫn chạy như cũ.
2.2 Kích thích dấu hiệu: ít đặc điểm, đủ để bấm nút
Tập tính bẩm sinh không đáp lại "cả vật" mà đáp lại một vài đặc điểm đủ báo hiệu (màu, hình, mùi, âm). Đặc điểm đó là kích thích dấu hiệu ; kích thích phải phù hợp với thụ thể cảm giác của loài. Ví dụ kinh điển của Tinbergen: cá gai đực giữ lãnh thổ tấn công đối thủ vì bụng đỏ . Mô hình gỗ thô nhưng có bụng đỏ cũng bị tấn công, còn mô hình tỉ mỉ không có đỏ thì ít hoặc không. Lợi: nhận biết nhanh bằng ít thông tin. Hại: dễ bị "đánh lừa" bởi vật có đúng dấu hiệu mà không phải đối thủ thật.
Vuốt ngang để xem hết sơ đồ
Hình 2. Hình dạng tinh vi không quyết định; kích thích dấu hiệu (bụng đỏ) mới bấm nút cho chuỗi tấn công. Hình minh họa, không theo tỉ lệ.
MỞ RỘNG Tinbergen còn thấy kích thích dấu hiệu phóng đại có thể gây phản ứng mạnh hơn vật thật: chim oystercatcher thích ấp quả trứng giả khổng lồ hơn quả trứng thật của chính nó. Điều đó cho thấy chuỗi bẩm sinh phản ứng theo "đặc điểm", không theo "ý nghĩa".
2.3 Đặt cạnh tập tính học được
Tiêu chí · Tập tính bẩm sinh · Tập tính học được
Nguồn gốc · Gen quy định, có từ khi sinh · Hình thành trong đời sống cá thể, qua học tập và rút kinh nghiệm
Tính chất · Di truyền, bền vững, đặc trưng cho loài · Không di truyền, đặc trưng cho cá thể, dễ mất nếu không củng cố
Kích thích · Phải hợp với thụ thể cảm giác (kích thích dấu hiệu) · Có thể là tác nhân bất kì tác động lên thụ thể
Số lượng · Có giới hạn · Không giới hạn, tăng theo trình độ thần kinh
Cơ sở thần kinh · Chuỗi phản xạ không điều kiện · Hình thành đường liên hệ thần kinh mới nhờ kinh nghiệm (điển hình: phản xạ có điều kiện)
Vuốt ngang để xem hết bảng
Hai cột không phải hai thế giới tách rời: tập tính hỗn hợp nằm ở giữa, và ở mục 4 ta sẽ gặp in vết, nơi xu hướng có sẵn gặp kinh nghiệm.
Chốt ý mục 2: bẩm sinh = chuỗi in sẵn do gen, được kích thích dấu hiệu khởi động Nhanh và bền, nhưng chỉ đúng với môi trường mà loài đã quen qua tiến hóa.
Một con cá gai đực (hư cấu) hung hăng tấn công khúc gỗ sơn đỏ ở bụng nhưng bơi lướt qua một con cá thật bị tẩy hết màu đỏ. Điều này cho biết gì về cái "bấm nút" tấn công?
Giải thích. Chuỗi tấn công được khởi động bởi một đặc điểm , chứ không bởi hình dạng cá hay "ý nghĩa" của đối thủ. Màu đỏ ở bụng là kích thích dấu hiệu : có nó thì khúc gỗ cũng bị tấn công, thiếu nó thì cá thật cũng bị bỏ qua. Tiện lợi cho nhận biết nhanh, nhưng dễ bị đánh lừa.
MỤC 3 · QUEN NHỜN
Học cách bỏ qua điều vô hại
Hình thức học đơn giản nhất không thêm hành động mới vào sổ, mà gạch bớt một phản ứng thừa.
3.1 Quen nhờn là gì và vì sao có lợi
Quen nhờn là hình thức học tập trong đó phản ứng với một kích thích lặp lại nhiều lần mà không kèm hậu quả (không nguy hiểm, không phần thưởng) thì giảm dần . Gà con lúc đầu chạy trốn khi có bóng đen bay ngang; sau nhiều lần bóng đó chẳng gây hại, gà con thôi trốn. Lợi ích: phản ứng tốn năng lượng và thời gian, nên bỏ qua điều vô hại để dành chú ý cho điều quan trọng.
Hai dấu hiệu giúp phân biệt quen nhờn với mệt cơ hay giác quan "điếc" đi: (1) đặc hiệu : chỉ giảm với kích thích đã lặp, đổi sang kích thích khác thì phản ứng vẫn mạnh; (2) kích thích lạ chen vào có thể làm phản ứng với kích thích cũ trở lại ; nếu cơ hay giác quan hỏng thì phản ứng sẽ giảm với mọi kích thích. (Nghỉ lâu thì phản ứng có thể hồi một phần, nhưng mệt cơ cũng hồi sau khi nghỉ nên đây không phải dấu hiệu để phân biệt.)
Vuốt ngang để xem hết đồ thị
Hình 3. Quen nhờn trên đồ thị: giảm dần, đặc hiệu theo kích thích, bị phá khi kích thích lạ chen vào và không xảy ra khi có nguy hiểm thật.
Lặp lại dày (khoảng cách giữa các lần ngắn) thì quen nhờn nhanh hơn . Nhưng quen nhờn có giới hạn : phản ứng sống còn, như chạy khỏi kẻ săn mồi thật, không được bỏ hẳn; nếu kích thích bắt đầu đi kèm nguy hiểm thật , cơ thể giữ nguyên phản ứng. Quen nhờn chỉ xảy ra khi kích thích lặp lại mà không kèm hậu quả; nếu kích thích đi kèm đau thật, phản ứng giữ nguyên hoặc còn mạnh lên (gọi là nhạy cảm hóa), ngược hẳn quen nhờn.
MỞ RỘNG Ở ốc biển Aplysia , chạm nhẹ lặp lại vào ống thở làm mang co yếu dần. Nơi thay đổi là synapse : neuron cảm giác vẫn hoạt động, nhưng giải phóng ít chất truyền tin hơn lên neuron vận động. Tức học tập có thể đổi hiệu quả truyền ở synapse mà không cần thêm neuron mới.
3.2 Phòng A: bao nhiêu lần lặp thì phản ứng giảm?
PHÒNG A Quen nhờn: số lần, khoảng cách, hậu quả hư cấu
Chọn số lần lặp, khoảng cách giữa các lần và hậu quả của kích thích. Đường cong là mô hình giảm dần (giảm nhanh lúc đầu, chậm dần), không phải số đo thật; mọi con số là hư cấu.
Số lần lặp
12 lần
Khoảng cách giữa các lần
5 giây
Hậu quả của kích thích
Phản ứng sau n lần
Cần bao nhiêu lần để còn ≤ 20 %
Với kích thích lạ
Chốt ý mục 3: quen nhờn = giảm phản ứng với kích thích lặp lại mà vô hại Đặc hiệu theo kích thích, nhanh hơn khi lặp dày, không áp dụng cho nguy hiểm thật.
Chim bồ câu trong công viên (hư cấu) ban đầu bay vụt khi có người đi gần; vài tuần sau nó điềm nhiên mổ thức ăn khi người qua lại. Nhưng nó vẫn bay ngay khi một con chó chạy xồ tới. Đây là mệt mỏi hay là học?
Giải thích. Đây là quen nhờn : phản ứng chỉ giảm với kích thích đã lặp nhiều lần mà vô hại (người đi qua), còn kích thích khác (chó xồ tới) vẫn gây phản ứng mạnh. Nếu chim chỉ mệt hay giác quan kém, nó sẽ ít phản ứng với mọi kích thích.
MỤC 4 · IN VẾT VÀ CÁC HÌNH THỨC HỌC KHÁC
Ghi nhớ trong cửa sổ thời gian ngắn, và học bằng bản đồ, bắt chước, suy luận
Có điều con non phải học thật nhanh, vì sai lầm không có cơ hội thứ hai: nhận ra ai là mẹ.
4.1 In vết: học nhanh trong giai đoạn nhạy cảm
In vết là hình thức học xảy ra nhanh , trong một giai đoạn nhạy cảm ngắn của đời con non: con non ghi nhớ và bám theo vật chuyển động đầu tiên nó thấy, thường là mẹ. Gà con mới nở đi theo gà mẹ, voi con đi theo voi trưởng thành trong đàn. Konrad Lorenz cho trứng ngỗng nở trong máy ấp: ngỗng con bám theo ông, người đầu tiên chúng thấy, thay vì ngỗng mẹ. Lợi ích: ở loài con non rời tổ sớm, "ai là mẹ" phải được xác định ngay, trước khi lạc đàn.
In vết là ví dụ rõ của tập tính hỗn hợp : xu hướng "bám theo vật chuyển động" là có sẵn , nhưng vật cụ thể nào được ghi nhớ thì do kinh nghiệm trong giai đoạn nhạy cảm quyết định. Vì cửa sổ ngắn, ngoài giai đoạn đó việc in vết khó hình thành. Trong sách giáo khoa, in vết vẫn được xếp vào các hình thức học tập; ở đây gọi là "hỗn hợp" vì có cả phần có sẵn lẫn phần do kinh nghiệm.
Vuốt ngang để xem hết sơ đồ
Hình 4. In vết trên mốc thời gian: cùng một cơ chế, đối tượng được ghi nhớ khác nhau tùy vật chuyển động đầu tiên con non gặp.
4.2 Ba hình thức học khác, ở mức khái niệm
Bản đồ nhận thức
Động vật ghi nhớ vị trí, vật mốc để quay về đúng chỗ. Ong bắp cày cái đi kiếm ăn xa vẫn tìm đúng tổ giữa nhiều tổ khác, nhờ nhận ra nơi ở bằng thị giác.
Học xã hội
Học bằng quan sát cá thể khác, không cần tự trải qua hậu quả. Một số linh trưởng học đập vỡ hạt bằng dụng cụ sau khi xem đồng loại làm.
Nhận thức, giải quyết vấn đề
Xử lí tình huống mới bằng cách tổ hợp kinh nghiệm cũ, không chỉ thử đi thử lại. Tinh tinh xếp thùng chồng lên nhau để với thức ăn treo cao.
Điểm chung của mọi hình thức: kinh nghiệm làm thay đổi hành vi về sau . Điểm khác là kinh nghiệm đó gồm gì: một kích thích lặp lại (quen nhờn), một khoảnh khắc đặc biệt (in vết), mối liên hệ giữa các sự kiện (mục 5), hay quan sát người khác. Con người cũng dùng chính các cơ chế này, thêm ngôn ngữ và tư duy trừu tượng nên học được rất nhiều.
Chốt ý mục 4: in vết = ghi nhớ nhanh đối tượng đầu tiên trong giai đoạn nhạy cảm Học là dùng kinh nghiệm để đổi hành vi; các hình thức khác nhau ở loại kinh nghiệm được dùng.
MỤC 5 · HỌC LIÊN KẾT: ĐIỀU KIỆN HÓA
Khi động vật học "cái này báo cái kia"
Quen nhờn chỉ hỏi "kích thích này có đáng phản ứng không". Học liên kết hỏi nhiều hơn: cái gì báo trước cái gì , và hành vi nào dẫn tới điều gì .
5.1 Điều kiện hóa đáp ứng (Pavlov)
Xuất phát điểm là một phản xạ không điều kiện : thức ăn (kích thích không điều kiện) làm chó tiết nước bọt. Tiếng chuông ban đầu trung tính , chó không tiết nước bọt. Nếu chuông liên tục vang lên trước thức ăn, chuông dần thành kích thích có điều kiện : chỉ nghe chuông cũng tiết nước bọt, đó là phản xạ có điều kiện . Ví dụ ở vật nuôi: vài lần gọi rồi cho ăn, sau đó gà nghe tiếng gọi là chạy về.