🌿 Nước – khoáng ở thực vật · ⁴²K, thủy lực lá và auxin
Phân tích độ dẫn nước ở lá Ranunculus, thí nghiệm đánh dấu ⁴²K giữa xylem–phloem và giới hạn của mảnh auxin bị cắt.
SINH HỌC 11 · HSG · SINH LÍ CHUYÊN SÂU
🌿 Nước – khoáng ở thực vật · ⁴²K, thủy lực lá và auxin
Mục tiêu: đọc đường cong mất độ dẫn nước, giải thích vận chuyển K⁺ qua xylem–phloem và phân biệt dữ kiện auxin nhìn thấy với phần đề đã bị thiếu.
Hồ sơ nguồn Dùng các trang in 1–3 của bộ Sinh học 11 HSG. Câu 1.1 và 1.2 đủ dữ kiện; Câu 3.1 chỉ còn đoạn dẫn, còn Hình 1.1, Hình 1.2 và câu hỏi nằm ở trang sau không có trong nhóm nguồn này.
01 Nguồn gốc và dữ kiện
Hồ sơ A — mất độ dẫn nước của lá
Ba loài Ranunculus được khảo sát ngoài tự nhiên: R. bulbosus ở đồng cỏ khô, R. lanuginosus ở đồng cỏ ẩm và R. acris ở cả sinh cảnh khô lẫn ẩm. Nghiên cứu đo thế nước và độ dẫn nước toàn lá khi cây mất nước. Hai vạch đứng trên mỗi đường cong biểu thị ngưỡng mất 50% và 88% độ dẫn nước.
Ba yêu cầu nguồn:
- Thí nghiệm chứng minh điều gì?
- Nước đi trong lá theo các con đường nào, loài nào tổn thương mạnh nhất khi stress nước?
- Nguyên nhân chính của mất độ dẫn nước ở thế nước trung bình là gì?
Nhuộm xylem ở quần thể R. acris sinh cảnh khô cho thấy mất khoảng 50% độ dẫn nước do tắc mạch chỉ vào khoảng −2 MPa hoặc âm hơn. Trong khi đó, độ dẫn nước toàn lá đã giảm mạnh ở thế nước ít âm hơn. Khoảng cách này là chìa khóa để giải câu c.
Hồ sơ B — thí nghiệm kali phóng xạ ⁴²K
Hai đoạn thân cây gỗ non được đặt trong dung dịch kali nitrat chứa ⁴²K. Ở đoạn giữa dài 23 cm, xylem và phloem được tách ra rồi chèn giấy ở giữa. Mẫu 1 dùng giấy bình thường; Mẫu 2 dùng giấy tẩm parafin.
Vị trí · Đoạn · Mẫu 1 xylem · Mẫu 1 phloem · Mẫu 2 xylem · Mẫu 2 phloem
Trên đoạn tách · DA · 56 · 64 · 47 · 53
Đoạn tách · D6 · 91 · 66 · 119 · 11,6
D5 · 98 · 81 · 122 · 0,9
D4 · 82 · 64 · 112 · 0,7
D3 · 83 · 65 · 98 · 0,3
D2 · 83 · 58 · 108 · 0,3
D1 · 83 · 77 · 113 · 20
Dưới đoạn tách · DB · 67 · 74 · 58 · 84
Đơn vị in trong bảng là ppm. Hình chỉ X ở trụ giữa và Y ở mô ngoài. Câu hỏi yêu cầu định danh X/Y, xác định mô vận chuyển K⁺ chủ yếu và hướng vận chuyển, chứng minh trao đổi qua lại xylem–phloem, rồi giải thích vì sao Mẫu 2 vẫn có ⁴²K trong phloem ở hai đầu đoạn tách.
Hồ sơ C — auxin bị cắt
Nguồn chỉ cho biết: chóp chồi cây đậu mầm bị loại bỏ; sau vài giờ một khối thạch chứa auxin được đặt lệch một bên rồi cây chuyển vào tối; chồi cong và góc cong liên quan nồng độ auxin ban đầu. Nguồn nói đến Hình 1.1 và Hình 1.2 nhưng hai hình cùng câu hỏi nằm ở trang kế tiếp, không xuất hiện trong ba ảnh đang dùng.
02 Kiến thức nền và chiến lược
1. Từ thế nước đến độ dẫn nước
Thế nước, kí hiệu Ψ, biểu thị xu hướng di chuyển của nước. Nước đi từ nơi có Ψ cao hơn đến nơi có Ψ thấp hơn. Khi đất khô hoặc thoát hơi mạnh, Ψ lá âm hơn; sức căng trong cột nước tăng và toàn bộ đường vận chuyển từ gân lá đến mô lá chịu thêm trở lực.
Độ dẫn nước K = lưu lượng nước / chênh lệch thế nước.
P50 là thế nước tại đó độ dẫn giảm 50%; P88 là ngưỡng giảm 88%. Giá trị càng âm thì hệ dẫn càng chịu hạn tốt hơn. Tuy nhiên, phải so đúng đại lượng: P50 của toàn lá không đồng nhất với P50 chỉ của xylem.
2. Hai phần của đường nước trong lá
Phần · Đường đi · Cơ chế làm giảm dẫn · Khả năng hồi phục
Xylary · Mạch gỗ trong cuống và gân lá · Cavitation, embolism, biến dạng mạch · Khó hoặc chậm khi tổn thương nặng
Extra-xylary · Vỏ bó mạch, nhu mô, mô giậu, mô khuyết · Mất trương, thay đổi aquaporin, tăng trở lực màng · Có thể thuận nghịch khi tái cấp nước
Apoplast · Thành tế bào, khoảng gian bào · Co mô, thay đổi đường dẫn liên tục · Tùy mức mất nước
Symplast/transmembrane · Tế bào chất qua plasmodesmata hoặc qua màng lặp lại · Điều hòa aquaporin, mất trương tế bào · Thường có phần thuận nghịch
Nếu toàn lá mất 50% độ dẫn ở thế nước ít âm hơn nhiều so với lúc xylem mất 50% vì embolism, tác nhân sớm phải nằm chủ yếu ngoài xylem. Đây là phép so sánh thời điểm, không phải quan sát trực tiếp mọi aquaporin.
3. Xylem và phloem không phải hai ống cô lập
Đặc điểm · Xylem · Phloem
Tải chính · Nước và ion khoáng từ rễ · Đường, amino acid và chất hòa tan tới sink
Động lực · Thoát hơi nước, áp suất rễ, liên kết–căng · Chênh lệch áp suất thẩm thấu source–sink
Hướng thường gặp · Chủ yếu đi lên · Có thể lên hoặc xuống tùy source–sink
Trao đổi ngang · Ion và nước có thể trao đổi qua tế bào nhu mô tia và mô quanh bó mạch
Parafin không “giết” phloem. Nó làm giấy không thấm, cắt đường trao đổi ngang trong đoạn xử lí. Vì thế cần so Mẫu 1 với Mẫu 2, đặc biệt ở giữa đoạn, thay vì chỉ nhìn một ô.
4. Dùng chất đánh dấu đúng cách
- Xác định điểm đưa tracer: dung dịch ở rễ.
- Xác định mô có nồng độ cao liên tục qua vùng ngăn: xylem.
- Tìm nơi tín hiệu phloem giảm cực mạnh: giữa Mẫu 2.
- Kiểm tra hai đầu: ngoài vùng parafin, trao đổi ngang vẫn xảy ra.
- Chỉ kết luận hướng chủ yếu; không biến ppm thành tốc độ nếu thiếu thời gian và khối lượng mô.
5. Auxin: kiến thức nền được phép dùng
Auxin ở chồi kích thích giãn dài tế bào trong một khoảng nồng độ thích hợp. Khi auxin được đặt lệch một phía chồi đã bỏ đỉnh và cây ở tối, phía nhận nhiều auxin có thể giãn dài mạnh hơn, làm chồi cong sang phía đối diện. Tuy nhiên, quan hệ góc cong–nồng độ không nhất thiết tuyến tính ở mọi nồng độ; nồng độ quá cao có thể ức chế.
03 Phân tích, lời giải và bài mẫu
Lời giải Câu 1.1
a) Các loài và quần thể sống ở sinh cảnh khác nhau có mức nhạy cảm thủy lực khác nhau. Loài đồng cỏ ẩm R. lanuginosus mất độ dẫn ở thế nước ít âm hơn, còn R. bulbosus của đồng cỏ khô chịu mất nước tốt hơn. Hai quần thể R. acris còn cho thấy sự điều chỉnh trong cùng loài theo sinh cảnh.
b) Nước đi trong xylem rồi rời bó mạch qua đường apoplast, symplast và xuyên màng. Theo vị trí P50/P88 tương đối, R. lanuginosus chịu tổn thương sớm nhất khi stress nước.
c) Ở mức mất nước trung bình, giảm độ dẫn chủ yếu do phần extra-xylary: mô mất trương và trở lực qua màng tăng, có thể liên quan điều hòa aquaporin. Xylem staining chỉ cho thấy khoảng 50% mất dẫn do embolism ở khoảng −2 MPa hoặc âm hơn, muộn hơn mất dẫn toàn lá; vì vậy không thể quy mọi suy giảm sớm cho tắc mạch.
Lời giải Câu 1.2
a) X là xylem ở phía trong; Y là phloem ở phía ngoài.
b) K⁺ đi lên thân chủ yếu trong xylem. Bằng chứng mạnh nhất là Mẫu 2: qua cả đoạn có parafin, xylem vẫn chứa 98–122 ppm ⁴²K, trong khi phloem giữa đoạn chỉ còn 0,3–0,9 ppm.
c) Có trao đổi qua lại. Khi dùng giấy thường, xylem và phloem ở đoạn tách đều có tín hiệu cao. Khi giấy được chống thấm, tín hiệu phloem giữa đoạn gần biến mất nhưng xylem vẫn cao. Biến duy nhất được thay là khả năng đi xuyên qua lớp giấy, nên sự khác biệt chứng minh trao đổi ngang.
d) Đoạn parafin chỉ dài 23 cm. Ở phía trên và dưới đoạn đó, xylem vẫn có thể chuyển K⁺ sang phloem. Phloem vận chuyển theo quan hệ source–sink nên tín hiệu có thể đi vào hai đầu đoạn; vì vậy DA, DB và vùng sát D6/D1 vẫn có ⁴²K.
Đọc số liệu theo tỉ số để tự kiểm
So sánh · Mẫu 1 · Mẫu 2 · Ý nghĩa
D3: phloem/xylem · 65/83 ≈ 0,78 · 0,3/98 ≈ 0,003 · Parafin làm trao đổi ngang giảm rất mạnh
D5: phloem/xylem · 81/98 ≈ 0,83 · 0,9/122 ≈ 0,007 · Kết luận lặp lại ở vị trí khác
DB: phloem/xylem · 74/67 ≈ 1,10 · 84/58 ≈ 1,45 · Ngoài đoạn ngăn, phloem vẫn nhận tracer
Phần auxin: kết luận được phép và không được phép
Được phép: nêu rằng phân bố auxin không đều tạo sinh trưởng không đều và chồi cong; dự đoán phía nhiều auxin giãn dài hơn trong khoảng kích thích.
Không được phép: vẽ lại Hình 1.1, dựng phương trình nồng độ–góc cong, chọn đáp án hoặc chấm Câu 3.1. Nguồn thiếu chính hình và yêu cầu nên chưa đủ dữ kiện để kết luận.
! Lỗi nguồn, giới hạn và bẫy
Bẫy 1 — đồng nhất Kleaf với xylem
Độ dẫn toàn lá bao gồm đường xylem và extra-xylary. Nếu nói “P50 toàn lá chính là lúc 50% mạch bị embolism”, người giải đã đổi đại lượng. Dữ kiện −2 MPa được dùng để bác bỏ sự đồng nhất này.
Bẫy 2 — đọc trục thế nước ngược
Giá trị −0,2 MPa lớn hơn −0,8 MPa nhưng ít âm hơn và biểu thị stress nhẹ hơn. Loài có P50 gần 0 hơn là loài dễ tổn thương hơn, không phải chịu hạn hơn.
Bẫy 3 — coi phloem luôn đi xuống
Phloem đi từ source đến sink. Lá non, quả, rễ hay mô dự trữ có thể là sink tùy giai đoạn; trong một thân, các ống rây khác nhau có thể mang dòng theo hướng khác nhau.
Bẫy 4 — nhìn DA/DB rồi phủ nhận parafin
DA và DB nằm ngoài đoạn tách. Tín hiệu phloem ở đó không cho thấy ⁴²K xuyên qua giấy tẩm sáp; nó cho thấy trao đổi vẫn diễn ra ở mô không bị ngăn.
Bẫy 5 — dựng phần auxin bị mất
Không đủ dữ kiện: nguồn dừng ở đoạn dẫn Câu 3.1; Hình 1.1, Hình 1.2 và câu hỏi không có. Mọi con số, đường cong hay đáp án thêm vào với nhãn “nguyên đề” đều là bịa dữ kiện.
Giới hạn số liệu
Hình Ranunculus đủ để so thứ tự tương đối nhưng không đủ sắc nét để chép P50/P88 đến hai chữ số thập phân. Bảng ⁴²K có số định lượng rõ, nhưng thiếu thời gian đo, diện tích mô và sai số; vì vậy chỉ so phân bố, không tính flux tuyệt đối.
✓ Tự kiểm tra và thang chấm
Tự kiểm tra 12 phút
- Vì sao mất độ dẫn toàn lá ở −0,6 MPa không chứng minh xylem đã embolism 50%?
- P50 −0,3 MPa và −0,9 MPa: hệ nào chịu hạn tốt hơn?
- Kể ba đường nước ngoài mạch gỗ ở lá.
- Tính tỉ số phloem/xylem tại D4 của Mẫu 2 và giải thích.
- Vì sao D1 và D6 cao hơn D2–D5 trong phloem Mẫu 2?
- Phloem có thể vận chuyển K⁺ không?
- Đặt auxin lệch một bên chồi trong tối nhằm loại biến gây nhiễu nào?
- Có thể suy phương trình góc cong từ ảnh đang có không?
Đáp án gợi ý
- Vì toàn lá còn gồm extra-xylary và dữ kiện embolism đạt 50% muộn hơn.
- −0,9 MPa vì cần stress mạnh hơn mới mất 50%.
- Apoplast, symplast, xuyên màng.
- 0,7/112 ≈ 0,0063; trao đổi ngang gần bị chặn.
- Gần ranh giới nơi mô ngoài đoạn ngăn còn trao đổi.
- Có, sau khi được nạp vào phloem và đi theo source–sink.
- Ánh sáng hướng tính.
- Không; thiếu Hình 1.2 và số liệu.
Mức · Năng lực · Điểm tự chấm
1 · Đúng khái niệm xylem, phloem, Ψ, P50 · 2
2 · Đọc đúng bảng và hướng chênh lệch · 3
3 · Giải thích cơ chế extra-xylary và trao đổi ngang · 3
4 · Nêu đúng giới hạn, không phục dựng trang thiếu · 2
Bài luyện bổ sung — do LUKATO biên soạn
Bài 1. Một lá có Kleaf giảm 45% ở −0,5 MPa, còn nhuộm mạch cho thấy mất dẫn xylem 8%. Hãy nêu phần đóng góp tối thiểu của cơ chế ngoài xylem và một cơ chế khả dĩ.
Tối thiểu khoảng 37 điểm phần trăm của suy giảm toàn lá không do phần mất dẫn xylem đo được; cơ chế khả dĩ là giảm trương mô hoặc đóng aquaporin. Không cộng trừ như hai phần hoàn toàn tuyến tính nếu đề không xác nhận, nên đây là ước lượng chênh lệch.
Bài 2. Nếu Mẫu 2 tại vị trí giữa có xylem 100 ppm, phloem 1 ppm, còn Mẫu 1 có 90 và 72 ppm, chỉ số nào cho thấy tác dụng parafin?
Tỉ số phloem/xylem giảm từ 72/90=0,80 xuống 1/100=0,01, tức còn 1/80 giá trị tương đối ban đầu.
Quy trình kiểm định một câu Sinh học HSG
- Khóa dữ kiện: ghi đúng đại lượng, đơn vị, nhóm đối chứng và biến độc lập; không điền số từ trí nhớ.
- Tách quan sát khỏi cơ chế: bảng hoặc đồ thị cho biết điều gì trước, sau đó mới dùng sinh lí học để giải thích.
- Kiểm tra hướng nhân quả: ví dụ, ức chế tái hấp thu làm lượng dịch trong ống tăng chứ không được đảo chiều theo cảm giác.
- Kiểm tra biên: một kết luận có còn hợp lí ở thế nước gần 0 MPa, ở áp suất rất thấp hoặc khi enzyme mất hoàn toàn hoạt tính không?
- Gắn nhãn kết quả: “đủ cơ sở” khi dữ kiện trọn vẹn; “nguồn có lỗi” khi số liệu sai; “không đủ dữ kiện” khi hình hoặc câu hỏi bị cắt.
Mẫu nhật kí lời giải
Dòng · Nội dung cần ghi · Ví dụ ngắn
1 · Dữ kiện nhìn thấy · ⁴²K ở xylem Mẫu 2: 98–122 ppm
2 · Quan sát trực tiếp · Phloem giữa đoạn chỉ 0,3–0,9 ppm
3 · Cơ chế · Parafin cản trao đổi xuyên tâm
4 · Kết luận · K⁺ lên thân chủ yếu qua xylem
5 · Giới hạn · Không suy tốc độ tuyệt đối nếu thiếu thời gian đo
Nguyên tắc LUKATO: một lời giải tốt phải cho người học thấy đường đi từ dữ kiện đến kết luận. Chỉ nêu đáp án, dù đúng, chưa phải là lời giải có thể kiểm toán.
LUKATO Sinh học · Một chủ đề độc lập · Dữ kiện gốc được kiểm chứng · Không suy đoán phần bị thiếu.