Chuyển hóa năng lượng là dòng electron và proton: quang hợp, hô hấp, lên men và enzyme dưới một sơ đồ sổ ATP
Chuyên đề Sinh học 11: hô hấp tế bào, quang hợp, lên men và enzyme được gom về một sơ đồ duy nhất. Electron rơi xuống (hô hấp) hoặc được ánh sáng đẩy lên…
LUKATO AI · CHUYÊN ĐỀ SINH HỌC 11
QUANG HỢP · HÔ HẤP · LÊN MEN · ENZYME
Năng lượng sống là dòng electron ,
ATP chỉ là đồng xu
Từ một sơ đồ duy nhất (electron rơi hoặc được ánh sáng đẩy lên một bậc thang oxi hóa khử, mỗi bậc bơm proton, ATP synthase đổi dòng proton thành ATP) bạn dựng lại hô hấp, quang hợp, lên men và enzyme, kèm sổ cái ATP có thể kiểm tra từng con số.
- 1. Electron rơi hay được đẩy lên: cùng loại bậc thang
- 2. ATP ra ở phía proton chảy tới, không ở nơi proton được bơm
- 3. Chất độc nào phá khâu nào: xyanua, oligomycin, DNP
phòng thí nghiệm tương tác
bí kíp có chỗ vỡ
hiểu lầm được phản biện
01
Khái niệm lõi
Một bậc thang, hai chiều đi: electron rơi hay được đẩy lên
Hô hấp, quang hợp, lên men và enzyme thường bị học như bốn chương rời. Cả bốn là cùng một câu chuyện . Sinh vật kiếm năng lượng bằng cách cho electron rơi từng bậc trên một bậc thang oxi hóa khử (hô hấp), hoặc dùng ánh sáng đẩy electron lên cùng loại bậc thang ấy (quang hợp). Mỗi bậc rơi bơm vài H + qua một màng. H + tích ở một phía, rồi chảy ngược qua ATP synthase như nước qua tuabin; ATP ra đời ở phía H + chảy tới. Lên men và enzyme là hai nhánh phụ: lên men giữ cho bậc thang không kẹt khi thiếu O 2 , còn enzyme quyết định tốc độ của từng bước.
Cùng loại bậc thang oxi hóa khử, hai chiều đi. Hô hấp (trái): electron rơi từ NADH xuống O 2 , năng lượng thu hồi thành gradient H + . Quang hợp (phải): hai quang hệ dùng photon đẩy electron từ H 2 O lên NADPH. Giá trị thế oxi hóa khử là xấp xỉ.
Cùng một cơ chế trên hai màng: chuỗi electron bơm H + sang một phía, H + chảy ngược qua ATP synthase, ATP xuất hiện ở phía H + ít (chất nền, stroma).
Ba câu hỏi cho mọi chuỗi
Câu hỏi · Hô hấp tế bào · Quang hợp
Ai cho electron? · NADH và FADH 2 (lấy từ glucose) · H 2 O (bị quang phân)
Ai nhận electron cuối? · O 2 , thành H 2 O · NADP + , thành NADPH
Năng lượng đi theo hướng nào? · electron rơi xuống bậc thang, tỏa năng lượng · ánh sáng đẩy electron lên, thu năng lượng
H + được bơm vào đâu? · khoang giữa hai màng ty thể · xoang thylakoid
ATP tạo ra ở đâu? · chất nền ty thể (H + chảy tới) · stroma (H + chảy tới)
ATP dùng làm gì? · mọi hoạt động của tế bào · chủ yếu cho chu trình Calvin
hình dung 1
ATP là đồng xu
ATP không phải kho dự trữ. Cơ thể người tái tạo lượng ATP gần bằng khối lượng cơ thể mỗi ngày; kho thật sự là tinh bột và chất béo.
hình dung 2
Gradient là đập nước
H + tích ở một phía màng như nước dâng sau đập. ATP synthase là tuabin: nước chảy qua thì tuabin quay và làm ra ATP.
luật chơi
Hỏi ba câu
Gặp chuỗi nào cũng hỏi: ai cho electron, ai nhận cuối, H + đi về phía nào. Ba câu trả lời dựng lại cả sơ đồ.
Vì sao rơi từng bậc mà không rơi một lần
Cú rơi từ NADH xuống O 2 là 1,14 V, tức khoảng 220 kJ cho mỗi mol NADH ( G khoảng -220 kJ/mol). Một ATP chỉ đòi cỡ 30 đến 50 kJ/mol. Rơi một lần thì chỉ làm được một việc nhỏ, phần dư thành nhiệt. Chia 1,14 V thành ba bậc, mỗi bậc đủ để bơm vài H + ; nhiều đồng xu H + nhỏ sau đó đổi thành ATP.
Bản đồ của chuyên đề
1 Bậc thang electron
2 Hô hấp: sổ ATP
3 Quang hợp: nhân tố giới hạn
4 Enzyme: Vmax và Km
5 Lên men và gương đối xứng
Vì sao tế bào chia cú rơi 220 kJ thành nhiều bậc thay vì đốt một lần?
Gợi ý 1 · So cỡ năng lượng
Một cú rơi của NADH xuống O 2 giải phóng khoảng 220 kJ/mol, còn một ATP chỉ cần cỡ 30 đến 50 kJ/mol. Tế bào cần tiền lẻ chứ không cần một tờ tiền quá lớn.
Gợi ý 2 · Mỗi bậc một việc
Ở mỗi bậc, năng lượng rơi được dùng để bơm H + qua màng (phức hệ I bơm 4, phức hệ III bơm 4, phức hệ IV bơm 2). Mỗi H + là một đồng xu thế năng.
Kết luận
Bậc thang là bộ đổi tiền: năng lượng của một cú rơi lớn được đổi thành nhiều đồng xu H + nhỏ, rồi các đồng xu ấy đổi tiếp thành ATP. Bỏ bớt bậc, hoặc khoét lỗ cho H + rò (DNP), thì phần lớn năng lượng chạy thẳng thành nhiệt.
02
Hô hấp tế bào
Sổ cái một phân tử glucose và ba chất độc
Phòng lab này là sổ cái của một phân tử glucose . Thanh xếp chồng cho biết ATP đến từ đường phân, từ Krebs hay từ chuỗi electron; hình ty thể bên phải cho thấy electron (xanh lá), H + (cam) và ATP synthase (vàng) đang làm gì. Hãy thử lần lượt ba chất độc: xyanua chặn đường vào của electron, oligomycin chặn đường ra của H + , DNP khoét lỗ cho H + rò. Ba cách phá một hệ thống, ba dấu hiệu khác nhau.
Phòng thí nghiệm 1 · Sổ cái ATP của glucose và ba chất độc LAB 1
Con thoi đưa electron của NADH đường phân vào ty thể
Số mol glucose
Tình huống
ATP thu được
NADH và FADH 2
H + bơm qua màng
O 2 tiêu thụ
CO 2 thải
Sổ cái đầy đủ cho một glucose
Giai đoạn · Nơi xảy ra · ATP trực tiếp · NADH · FADH 2 · CO 2
Đường phân · tế bào chất · 2 · 2 · 0 · 0
Oxi hóa pyruvate · chất nền · 0 · 2 · 0 · 2
Chu trình Krebs · chất nền · 2 · 6 · 2 · 4
Cộng lại · · 4 · 10 · 2 · 6
10 NADH x 10 H + + 2 FADH 2 x 6 H + = 112 H + bơm qua màng trong
112 H + / 4 H + mỗi ATP = 28 ATP; 28 + 4 = 32 ATP con thoi glycerol-3-phosphate: 104 H + , 26 + 4 = 30 ATP
24 electron (10 NADH x 2 + 2 FADH 2 x 2) / 4 electron mỗi O 2 = 6 O 2 và 6 CO 2 đã thải từ pyruvate và Krebs
Ba chất độc, ba dấu hiệu
Chất · Chặn ở đâu · O 2 tiêu thụ · ATP cho mỗi glucose · Nhiệt
Xyanua · phức hệ IV: electron không tới O 2 · dừng · 2 (đường phân và lên men) · không tăng
Oligomycin · ATP synthase: H + không chảy xuống · dừng (gradient dâng cao, chuỗi không bơm nổi) · 2 · không tăng
DNP · màng: H + rò không qua ATP synthase · vẫn chạy (không còn gì cản) · 4 (đường phân và Krebs) · tỏa nhiều
Bẫy thường gặp
CO 2 không do chuỗi electron thải ra. CO 2 sinh ra ở bước oxi hóa pyruvate (2) và chu trình Krebs (4). Chuỗi electron chỉ xử lý electron, và sản phẩm duy nhất của nó là nước (O 2 nhận electron và H + thành H 2 O).
Vì sao mỗi NADH cho khoảng 2,5 ATP chứ không phải đúng 3?
Gợi ý 1 · Đếm H +
Mỗi NADH làm ba phức hệ bơm 4 + 4 + 2 = 10 H + .
Gợi ý 2 · Chia
ATP synthase cần khoảng 4 H + chảy qua cho mỗi ATP (kể cả H + đưa phosphate vào ty thể). 10 / 4 = 2,5 ATP cho mỗi NADH; với FADH 2 (6 H + ) là 1,5.
Kết luận
Số ATP là kết quả của phép chia số H + cho số H + mỗi ATP, không bắt buộc là số nguyên. Cách tính cũ ghi tròn 3 và 2 ATP cho mỗi NADH và FADH 2 nên ra 36 đến 38 ATP; cách tính theo H + ra 30 đến 32 ATP.
03
Quang hợp
Ánh sáng đẩy electron lên, Calvin trả giá bằng ATP và NADPH
Quang hợp có hai pha. Pha sáng ở màng thylakoid: photon đẩy electron từ H 2 O lên NADPH (hai quang hệ nối nhau thành chữ Z), bơm H + vào xoang thylakoid, ATP synthase tạo ATP ở stroma, và O 2 thoát ra khi nước bị tách. Chu trình Calvin ở stroma lấy ATP và NADPH ấy để biến CO 2 thành đường. Phần lab hỏi một câu rất thực dụng: muốn quang hợp mạnh hơn thì tăng ánh sáng hay tăng CO 2 ? Câu trả lời tùy nhân tố nào đang thiếu nhất.
Trái: sổ cái carbon và năng lượng của chu trình Calvin cho ba CO 2 (9 ATP và 6 NADPH để ra một G3P). Phải: hai pha là một vòng khép kín; ban đêm không có ATP và NADPH mới nên Calvin tự dừng.
Sổ cái quang hợp
Khoản mục · Cho 3 CO 2 (ra 1 G3P) · Cho 1 glucose (6 CO 2 )
ATP của Calvin · 9 (6 khử + 3 tái tạo RuBP) · 18
NADPH của Calvin · 6 · 12
H 2 O bị tách (cho electron) · 6 · 12
O 2 sinh ra · 3 · 6
Photon tối thiểu (8 cho mỗi O 2 ) · 24 · 48
6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O 24 nguyên tử O ở hai vế; O 2 lấy từ nước
Phòng lab dùng quy tắc Blackman : quang hợp tổng bằng giá trị nhỏ hơn trong hai mức, mức ánh sáng cho phép (đường vàng đứt) và mức CO 2 cho phép (trần xanh lam). Đường đậm là quang hợp thuần, tức tổng trừ hô hấp. Đơn vị là micromol CO 2 / m 2 / giây ở dạng minh họa, không phải số đo của một loài cụ thể.
Phòng thí nghiệm 2 · Nhân tố giới hạn của quang hợp LAB 2
Ánh sáng I
Nồng độ CO 2
Quang hợp tổng
Quang hợp thuần
Nhân tố giới hạn
Điểm bù ánh sáng
Điểm bão hòa ánh sáng
Calvin cần (nhu cầu)
Ba kiểu cây trong mô hình (ở 400 ppm CO 2 )
Kiểu cây · Mức tối đa P m · Điểm bù ánh sáng · Ánh sáng bão hòa · Quang hợp thuần tối đa
Cây ưa sáng (C 3 ) · 24 · 31,8 · 700 · 14,0
Cây ưa bóng (C 3 ) · 8 · 9,7 · 240 · 4,7
Cây C 4 (ngô, mía) · 40 · 21,1 · trên 2000 (khoảng 4000) · 34,4
Điểm bù khác điểm bão hòa
Điểm bù là ánh sáng mà quang hợp tổng vừa đủ bù hô hấp (quang hợp thuần bằng 0); dưới đó cây hao chất hữu cơ. Điểm bão hòa là ánh sáng mà từ đó tăng thêm cũng không giúp, vì nhân tố khác (ở đây CO 2 ) đã thành trần. Điểm bão hòa dời đi khi CO 2 thay đổi, điểm bù thì không.
Vì sao nâng ánh sáng mà quang hợp không tăng thêm?
Gợi ý 1 · Mỗi đường cong chỉ nói một nhân tố
Đường vàng chỉ đúng khi mọi thứ khác dư. Ở 400 ppm CO 2 , cây ưa sáng có trần CO 2 bằng 16 đơn vị, đạt được khi ánh sáng khoảng 700.
Gợi ý 2 · Hai pha là một dây chuyền
Pha sáng chỉ làm ATP và NADPH vừa đủ cho Calvin dùng. Calvin hết CO 2 thì ATP và NADPH ứ lại, pha sáng bị phanh theo.
Kết luận
Muốn tăng tiếp phải nâng nhân tố đang thiếu: thêm CO 2 hoặc đổi sang cây C 4 . Bơm CO 2 vào nhà kính chỉ có lợi khi ánh sáng đang dư; thắp thêm đèn chỉ có lợi khi ánh sáng đang là nhân tố thiếu.
04
Enzyme
Bão hòa và ức chế: đọc Vmax và Km
Mọi bước của hô hấp và quang hợp đều do enzyme xúc tác, nên hiểu enzyme là hiểu cả hai phần trên: xyanua và oligomycin chính là chất ức chế. Phòng lab dùng mô hình bão hòa quen thuộc v = Vmax . [S] / (Km + [S]) (phần công thức này là mở rộng; đề phổ thông chỉ hỏi đọc đồ thị và rút ra hệ quả). Hãy kéo [S] từ nhỏ đến lớn trong ba trạng thái và để ý hai con số: Vmax (trần tốc độ khi mọi enzyme đã bận) và Km (nồng độ cơ chất cho nửa Vmax).
Trái: enzyme hạ đỉnh năng lượng hoạt hóa mà không đổi độ cao đầu và cuối. Phải: chất ức chế cạnh tranh chiếm trung tâm hoạt động (xanh lá là cơ chất, cam là chất ức chế); chất ức chế không cạnh tranh (tím) bám chỗ khác và làm hỏng nó.
Phòng thí nghiệm 3 · Bão hòa và ức chế enzyme LAB 3
Cơ chất [S]
Chất ức chế [I]
v không ức chế
v có ức chế
Mức bị ức chế
Vmax biểu kiến
Km biểu kiến
Đọc tác nhân từ Vmax và Km
Tác nhân · Vmax · Km · Hệ quả khi tăng [S]
Gấp đôi lượng enzyme · tăng gấp đôi · không đổi · vẫn bão hòa, nhưng ở trần cao hơn
Chất ức chế cạnh tranh · không đổi · tăng (1 + [I]/K i ) lần · tăng [S] đủ lớn thì v về Vmax cũ
Chất ức chế không cạnh tranh · giảm (chia 1 + [I]/K i ) · không đổi · tăng [S] không đưa v về mức cũ
Nhiệt độ hoặc pH lệch xa · giảm, có thể về 0 · thay đổi · enzyme biến tính, không cứu được
Cùng chất ức chế, [S] khác nhau (Vmax = 100, Km = 2 mM, K i = 1 mM, [I] = 2 mM)
[S] (mM) · Không ức chế · Cạnh tranh · Không cạnh tranh
4 · 66,7 · 40,0 · 22,2
20 · 90,9 · 76,9 · 30,3
200 · 99,0 · 97,1 · 33,0
Cái đáng nhớ
Ức chế cạnh tranh bị vượt qua bằng cơ chất : ở [S] = 200 mM tốc độ gần như về 100. Ức chế không cạnh tranh không bị vượt qua : dù [S] = 200 mM, tốc độ vẫn chỉ cỡ một phần ba, vì một phần enzyme đã mất hoạt tính bất kể có bao nhiêu cơ chất.
Vì sao enzyme làm phản ứng nhanh hơn mà không làm thu thêm sản phẩm?
Gợi ý 1 · Đỉnh núi và độ cao
Phản ứng đi từ chất phản ứng tới sản phẩm qua một đỉnh năng lượng. Enzyme hạ đỉnh (năng lượng hoạt hóa), nhưng không đổi độ cao của điểm đầu và điểm cuối, tức G không đổi.
Gợi ý 2 · Hai chiều
Đỉnh thấp hơn giúp cả chiều thuận lẫn chiều nghịch đi nhanh hơn như nhau, nên cân bằng đến sớm hơn nhưng vị trí cân bằng không đổi.
Kết luận
Enzyme thay đổi tốc độ , không thay đổi hiệu suất của phản ứng. Phản ứng thuận lợi ( G âm) vẫn thuận lợi, phản ứng không thuận lợi vẫn không; cơ thể phải ghép nó với phản ứng khác (như dùng ATP) để đẩy nó đi.
05
Lên men và đối chiếu
Khi thiếu O 2 , và hai quá trình đặt cạnh nhau
Khi thiếu O 2 , chuỗi electron mất chất nhận cuối và dừng. Vấn đề không nằm ở ATP mà ở NAD + : đường phân cần NAD + để chạy, và nếu NADH không có nơi gửi electron thì NAD + cạn, đường phân tắt theo. Lên men chỉ làm một việc là cho pyruvate nhận electron từ NADH để trả lại NAD + . Đó là lí do nó vẫn chỉ thu 2 ATP của đường phân.
Trái: lên men chỉ có một việc là trả lại NAD + cho đường phân, nên đường phân (2 ATP) chạy tiếp được. Phải: không có chuỗi electron thì chỉ còn 2 ATP cho mỗi glucose.
Vì sao lên men lactic không tạo thêm ATP mà vẫn không thể thiếu?
Gợi ý 1 · Nhìn sổ cái
Bước pyruvate thành lactate không tạo ATP và cũng không dùng ATP. Hai ATP thu được đều từ đường phân.
Gợi ý 2 · Nhìn chất mang
Đường phân biến NAD + thành NADH. Nếu NADH không được oxi hóa lại, sau vài chu kỳ không còn NAD + cho đường phân.
Kết luận
Lên men không phải nguồn ATP mới mà là đường tái chế NAD + . Có nó, đường phân chạy tiếp và tế bào vẫn có 2 ATP; không có nó, kể cả 2 ATP ấy cũng mất.